雨果·德弗里斯

人物生平

雨果·德 弗里斯于1848年2月16日出生在荷蘭哈勒姆的一個名門之家。祖父是歐洲印刷史上的著名專家，祖母是考古學教授，父親格里特是著名文學家、法學博士，曾官至司法部長。母親瑪利亞是極有教養(yǎng)的大家閨秀，也是德弗里斯的啟蒙教師。德弗里斯很小就被送進教會學校讀書。他天資聰穎，小學畢業(yè)即考入大學預科學校。在中學階段，文學世家出身的德弗里斯卻對生物學著了迷，醉心于對自然界的觀察和植物標本的收集，小小年紀就成為荷蘭家喻戶曉的植物標本大收藏家。1864年，他被聘請到荷蘭植物學會標本室做植物分類工作，很快成了一位“植物志”專家。1868年，他考入萊頓大學。他整天鉆在圖書館內(nèi)刻苦攻讀生物學經(jīng)典名著。其中，對他影響最大的是達爾文的《物種起源》和薩克斯的《植物學教程》。1870年秋，他大學畢業(yè)，只身來到德國的海德爾堡，師從植物學家霍夫邁斯特。此時他的興趣已從分類學轉(zhuǎn)向生理學。1871年，他慕名前往維爾茨堡進入歐洲著名學者、植物生理學奠基人薩克斯（Julius von Sachs）的實驗室工作。在那里他進行了有關植物細胞水分的重要實驗，證明細胞液的膨壓對伸長生長大約起10%的作用，并引用“質(zhì)壁分離”這一術語來描述無膨壓細胞的狀態(tài)，他在這方面的工作導致了后來荷蘭化學家范特霍夫的滲透壓理論。1873年，薩克斯極力推薦德弗里斯到普魯士農(nóng)業(yè)部供職。在那里，他先后在《農(nóng)業(yè)年鑒》上發(fā)表了19篇有關農(nóng)作物生長發(fā)育的論文，引起了生物學界的關注，從而在國內(nèi)外嶄露頭角。1877年，德弗里斯獲得哈勒大學學位，在那里作短期講演后到阿姆斯特丹大學任植物生理學講師，次年成為副教授。三年后升任教授，時年33歲。此時，他的研究方向已轉(zhuǎn)向遺傳變異方面。          1905年，德弗里斯被選為皇家學會會員。在此期間，德國、美國等許多國家的一些著名大學都授予他榮譽博士學位，并盛情邀他前去執(zhí)教。但德弗里斯熱愛祖國，婉言謝絕，一直工作在阿姆斯特丹大學。     1918年退休。晚年他仍致力于歐美之間的科學傳播和交流，曾三次遠涉重洋訪美。他執(zhí)教40余年，培養(yǎng)了大批學生，僅博士弟子就有數(shù)十名。后來他遷居隆特侖。1935年5月21日逝世，享年87歲。

主要成就

德弗里斯著述頗豐，除前文提到的著作外，他一生發(fā)表了700多篇論文。1918-1927年間還親手編輯出版了7卷本的研究文集。德弗里斯在遺傳方面的主要興趣是傳遞遺傳學和生物多樣性的起源。他主張“每個物種的性狀是由無數(shù)的遺傳質(zhì)量所組成的”，這些遺傳質(zhì)量的基礎因子是“遺傳科學必須研究的單位，恰如物理和化學要回到分子、原子水平一樣，生物科學一定要引入這些單位，為的是通過了解它們的組成來解釋生命現(xiàn)象。”1889年，德弗里斯在思辨的基礎上提出了系統(tǒng)的遺傳理論—泛生子學說。這一學說的要點是：（1）遺傳歸之于遺傳質(zhì)量的物質(zhì)載體，它們是一些特殊的顆粒，被稱作“泛生子”（pangenes）;（2）每個遺傳性狀有其專一的泛生子，泛生子位于細胞核里的染色質(zhì)線上；（3）生物體分化的程度越高，其泛生子種類越多；（4）每一個泛生子可以獨立地發(fā)生變化；（5）所有的核包含著相同的泛生子，不過只有非常有限的泛生子被釋放到細胞質(zhì)里，其余多數(shù)泛生子以無活力狀態(tài)保留在核內(nèi)；（6）一個核可以包含一種泛生子的許多復制品；（7）為了變成有活力的泛生子，它必須從核移向細胞質(zhì)；（8）泛生子沒有從細胞質(zhì)向核的運動；（9）從一個細胞到另一個細胞也沒有泛生子的運動0；（10）泛生子總是在細胞分裂時分開，不過也可以在細胞分裂間期分開，因此一定的泛生子通過許多相同的復制品可以出現(xiàn)在細胞質(zhì)中（以及在核里）；（11）一個有機體的全部原生質(zhì)由泛生子組成；（12）偶然，一個泛生子起變化，這便是“形成變異種和物種起源的起始點”。德弗里斯的“泛生子”，相當于我們后來所說的“基因”?？梢钥吹剑膶W說盡管是思辨性的，但又是多么接近于后來的基因?qū)W說！它提出了基因決定性狀、基因復制、基因作用和基因突變等諸多問題，只是由于時代的限制，它作出了泛生子本身從細胞核移向細胞質(zhì)的錯誤假設。與孟德爾不同，德弗里斯不是從實驗到理論，而是宣稱他的理論是進行遺傳實驗分析的極好基礎。在《細胞內(nèi)泛生子》出版不久，他即著手進行大規(guī)模的植物雜交試驗。這些試驗，促成了德弗里斯創(chuàng)立生物突變理論和重新發(fā)現(xiàn)孟德爾定律。

研究事例

德弗里斯對月見草屬的研究最為著名，前后歷時16年之久。1886年，他在荷蘭北部希爾維薩姆城郊一塊廢棄的馬鈴薯土地上意外地發(fā)現(xiàn)了兩株與眾不同的紅桿月見草（Oenothera Lamarckiana）類型，便將它們帶回去種在自己的試驗園里。他將兩個突變體繁殖，在第一代和第二代中又出現(xiàn)了當時沒有見過的新類型：小月見草（Oe.nanella）、晚月見草（Oe.late）和紅斑月見草（Oe.rubrinervis）。后來在第五代還出現(xiàn)了巨型月見草（Oe.gigas）。事實上，德弗里斯在野生地里和栽培園中先后發(fā)現(xiàn)過幾十種月見草的突變種。這些突變種和原有種的性狀出現(xiàn)明顯差異，且都能純一傳代。在對這些突變種進行認真的研究之后，德弗里斯提出了以下許多命題：（1）新的基本種可不經(jīng)過任何中間階段而突然出現(xiàn)；（2）從它產(chǎn)生的時刻起，新的基本種通常是完全穩(wěn)定的；（3）就性狀來說，大部分新類型恰恰相當于基本種，而不是相當于真正的變種；（4）基本種常常是在同一時刻內(nèi)，或至少在同一段時間內(nèi)，出現(xiàn)在大量個體中；（5）新的性狀同個體的變異性之間，沒有什么特殊的聯(lián)系；（6）形成新的基本種的突變，是在所有的方向上發(fā)生的，所有的器官幾乎在所有可能的方向上都會發(fā)生變化；（7）突變是周期性出現(xiàn)的。所有這些，構(gòu)成了德弗里斯突變論的基本觀點。1901年-1903年，他撰寫出版了《突變論》一書，集中地闡述了他的生物突變論思想。應當說，德弗里斯的《突變論》，已基本上包含了生物突變的基本原理，如突變的“偶然性”、“多向性”、“周期性”、“穩(wěn)定性”以及突變頻率（德弗里斯認為在月見草中達1-3%）等。德弗里斯證明，達爾文強調(diào)的那種微小變異不是形成新物種的真正基礎，物種起源主要是通過跳躍式的變異—“突變”來完成的。突變論解答了達爾文學說中許多使人迷惘的問題，回擊了一些人對進化論的攻擊，從而使達爾文進化論向前推進了一大步。同時，德弗里斯對月見草的研究，也開創(chuàng)了將實驗方法應用于進化論研究的先河。德弗里斯突變論的提出，使他一舉成名，被公認為20世紀初世界最杰出的生物學家之一。德弗里斯用各種植物進行雜交試驗，最初的目的只是想探討物種起源和變異問題。但在大量的實驗統(tǒng)計數(shù)據(jù)中卻意外地發(fā)現(xiàn)了物種性狀有規(guī)則地分離現(xiàn)象。例如：1893年，他把罌粟的二個品種雜交，二年后得到158株有黑斑和43株無黑斑的白色植株。這一比例接近于3：1。1896年，他用這些子二代植株進行自花授粉，所有隱性植株全部純一傳代，顯性植株有一部分純一傳代，大部分則再次分離（1095株黑斑：358株白色），比例仍接近于3：1。由此，德弗里斯引出以下兩個原理：（1）就兩個非此即彼的性狀來說，雜種總是只表現(xiàn)其中的一個，并得到充分發(fā)育，結(jié)果，就這個性狀來說，雜種同它的一個親本是無法區(qū)別的，在這里不出現(xiàn)中間類型；（2）在形成花粉和卵細胞期間，這兩個非此即彼的特性又分離了，在大多數(shù)情況下，它們是按照通常的概率定律分離的。

出版著作

1889年出版了《細胞內(nèi)泛生論》，以批判的眼光回顧了以前在遺傳方面的研究，提出了細胞核的成分“泛生子”（pangenes）決定遺傳特性。1901-1903年，他出版了《突變理論》，公布了他多年來在月見草屬植物中的研究成果，對驗證達爾文進化論意義上的變異如何能夠在種間發(fā)生具有極其重要的意義。1900年春與德國的科倫斯和奧地利的切爾馬克一起發(fā)現(xiàn)了孟德爾在35年前發(fā)表的《植物雜交試驗》論文，因而被稱為“孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)者”。

人物評價

綜觀德弗里斯的一生，他在遺傳學史上的地位是無庸置疑的。正如一些科學史家所說：德弗里斯提出的遺傳的泛生子學說，雖然在很大程度上具有臆測和思辨的性質(zhì)，但他的遺傳理論比先前的其他任何理論，都更接近當前的概念。他用月見草植物第一個進行了著名的突變實驗研究，豐富了達爾文的進化理論，預示了遺傳學一個新紀元的到來。他的工作和孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)，正好都發(fā)生在經(jīng)典遺傳學誕生之年，從那時起，遺傳學的兩個分支—遺傳因子分析和遺傳變異起源的理論便緊緊地聯(lián)系在一起了。